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Der Grey Reef Shark, auch bekannt als Bronze Whaler Shark, Short Nose Blacktail oder Carcharhinus Amblyrhynchos, ist ein wunderschöner mittelgroßer Hai, der sich von anderen Haien durch die einfache Rückenflosse mit weißer Spitze und die dunklen Spitzen an allen anderen Flossen unterscheidet .

Das Grey Reef wird normalerweise nicht größer als 2,5 Meter und wiegt nicht mehr als 35 Kilogramm. Diese Art kann bis zu 25 Jahre alt werden. Was diesen Hai wirklich auszeichnet, ist sein ausgeprägter Geruchssinn.

Lebensraum

Wie alle Riffhaie liebt es das warme und flache Wasser in der Nähe von Korallenriffen oder Atollen. Dies ist der häufigste Hai im gesamten Indopazifik und verbringt die meiste Zeit in Tiefen von bis zu 800 Metern.

Abstrakt

Trotz einer weit verbreiteten indopazifischen Verbreitung sind die Bewegungsmuster der grauen Riffhaie (Carcharhinus amblyrhynchos) und die Wiedergabetreue zu einzelnen Riffplattformen ist weitgehend unerforscht geblieben. Ihre weite Verbreitung impliziert, dass sich einige Individuen in den tropischen Gewässern des Indopazifiks verteilt haben, aber Daten über Bewegungen in großem Maßstab existieren nicht. Wir präsentieren Daten von neun C. amblyrhynchos überwacht innerhalb des Great Barrier Reef und Coral Sea vor der Küste von Australien. Das Vorhandensein und die Bewegungen von Haien wurden 2008 über einen Zeitraum von sechs Monaten mit einer Reihe von akustischen Empfängern überwacht. Während dieser Überwachung zeigten nur wenige Personen die Treue zu einem einzelnen Riff, was darauf hindeutet, dass die gegenwärtigen Schutzgebiete für diese Art nur begrenzt geeignet sind. Ein Individuum unternahm eine groß angelegte Bewegung (134 km) zwischen dem Korallenmeer und dem Great Barrier Reef, was den ersten Beweis für eine direkte Verbindung von C. amblyrhynchos Populationen zwischen diesen beiden Regionen. Die Ergebnisse weisen auf eine eingeschränkte Wiedergabetreue der Riffe und auf Hinweise auf großräumige Bewegungen in den nordaustralischen Gewässern hin.

Zitat: Heupel MR, Simpfendorfer CA, Fitzpatrick R (2010) Großflächige Bewegung und Rifftreue grauer Riffhaie. PLoS ONE 5 (3): e9650. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0009650

Editor: Richard Kazimierz Frank Unsworth, Nördliches Fischereizentrum, Australien

Empfangen: 12. Januar 2010, Akzeptiert: 17. Februar 2010 Veröffentlicht: 10. März 2010

Finanzierung: Die Finanzierung dieser Forschung wurde von Digital Dimensions, Townsville, Australien, durch die Produktion des Dokumentarfilms "Mysteries of the Shark Coast" für Discovery Channel bereitgestellt. Der Reef Channel (Arbeitgeber des Mitautors Fitzpatrick) ist ein Geschäftsbereich von Digital Dimensions. Folglich waren die Geldgeber an der Gestaltung der Studie, der Datenerhebung und -analyse, der Entscheidung zur Veröffentlichung oder der Erstellung des Manuskripts beteiligt.

Konkurrierende Interessen: Die Finanzierung erfolgte durch und Co-Autor Fitzpatrick ist bei einer kommerziellen Einheit beschäftigt - Digital Dimensions. Das Unternehmen hat die Ergebnisse oder den Text dieses Dokuments in keiner Weise beeinflusst. Dieser kommerzielle Beitrag ändert nichts an der Einhaltung aller PLoS ONE-Richtlinien zum Austausch von Daten und Materialien durch die Autoren.

Erhaltungsstatus:

Das grauer Riffhai (Carcharhinus amblyrhynchos, manchmal falsch geschrieben amblyrhynchus oder Amblyrhinchos), auch bekannt als Schwarz-V, Walfänger, und Langnasiger Schwarzschwanzhaiist eine Art von Requiemhai aus der Familie der Carcharhinidae. Es ist einer der häufigsten Riffhaie im Indopazifik und befindet sich im Osten bis zur Osterinsel und im Westen bis nach Südafrika. Diese Art kommt am häufigsten im Flachwasser in der Nähe von Korallenriffen vor. Der graue Riffhai hat die typische "Riffhai" -Form mit einer breiten, runden Schnauze und großen Augen. Diese Art unterscheidet sich von ähnlichen Arten durch die einfache oder weißspitzige erste Rückenflosse, die dunklen Spitzen der anderen Flossen, den breiten schwarzen hinteren Rand der Schwanzflosse und das Fehlen eines Rückens zwischen den Rückenflossen. Die meisten Individuen sind weniger als 1,9 m lang, obwohl sie auf 2,5 m angewachsen sind.

Graue Riffhaie sind schnell schwimmende, agile Raubtiere, die sich hauptsächlich von freischwimmenden knöchernen Fischen und Kopffüßern ernähren. Ihr aggressives Verhalten ermöglicht es ihnen, trotz ihrer moderaten Größe viele andere Haiarten am Riff zu dominieren. Viele graue Riffhaie haben eine Heimat in einem bestimmten Bereich des Riffs, zu dem sie ständig zurückkehren. Sie sind jedoch eher sozial als territorial. Tagsüber bilden diese Haie oft Gruppen von fünf bis 20 Individuen in der Nähe von Korallenriffen, die sich abends aufteilen, wenn die Haie zu jagen beginnen. Erwachsene Frauen bilden auch Gruppen in sehr flachem Wasser, wo die höhere Wassertemperatur ihr Wachstum oder das ihrer ungeborenen Jungen beschleunigen kann. Wie andere Familienmitglieder ist der Graue Riffhai vivipar, was bedeutet, dass die Mutter ihre Embryonen durch eine Plazentaverbindung ernährt. Alle zwei Jahre werden Würfe von ein bis sechs Welpen geboren.

Graue Riffhaie waren die ersten Haiarten, von denen bekannt ist, dass sie eine Bedrohung darstellen, ein stereotypes Verhalten, das vor einem Angriff warnt. Die Anzeige beinhaltet eine "gebuckelte" Haltung mit charakteristisch abgesenkten Brustflossen und einer übertriebenen Schwimmbewegung von Seite zu Seite. Graue Riffhaie tun dies oft, wenn sie von Tauchern verfolgt oder in die Enge getrieben werden, um anzuzeigen, dass sie eine Bedrohung wahrnehmen. Diese Art war für eine Reihe von Angriffen auf den Menschen verantwortlich und sollte daher mit Vorsicht behandelt werden, insbesondere, wenn sie anfängt, sich zu zeigen. Sie werden in vielen Fischereien gefangen und sind aufgrund ihrer geringen Reproduktionsrate und begrenzten Verbreitung anfällig für lokale Bevölkerungsschwund. Infolgedessen hat die Internationale Union für Naturschutz diese Art als nahezu bedroht eingestuft.

Soziales Verhalten

Dies ist eine sehr soziale Spezies, die häufig „Schulen“ von mehr als 100 baut. Sie sind sowohl tagsüber als auch nachts aktiv. Soziale Hierarchien und Dominanz variieren je nach Lebensraum der verschiedenen Haipopulationen, aber eine soziale Struktur ist fast immer erkennbar.

Da sie größer sind als die meisten anderen Arten von Riffhaien, gelten sie als die dominierendsten Arten im empfindlichen Riffökosystem.

Jagdverhalten

Die Hauptnahrungsquelle sind knöcherner Fisch, Tintenfisch und Tintenfisch. Manchmal ernähren sie sich auch von Hummern und Krabben. Dieser Hai ist aufgrund seines äußerst sensiblen Geruchssinns ein ausgezeichneter Freiwasserjäger. Sie können Beute aus großer Entfernung riechen und verfolgen. Sie eignen sich aber auch hervorragend zum Fangen von Fischschwärmen neben Riffen, insbesondere wenn sie in Gruppen jagen.

Paarung und Nachkommen

Wie bei anderen Riffarten handelt es sich bei diesem Hai um einen Viviparous, dh, die Eier entwickeln sich im Inneren des Weibchens und es findet eine Lebendgeburt statt. Dieser Hai kopuliert nur alle zwei Jahre. Zu diesem Zeitpunkt werden 1 bis 6 Welpen geboren. Die Schwangerschaft dauert zwischen 9 und 14 Monaten.

Menschliche Interaktion

Die Population des Grauen Riffhais wird hauptsächlich aufgrund der kommerziellen Fischerei und der vom Menschen verursachten Erschöpfung der Korallenriffe als "nahezu bedroht" eingestuft. Sie werden kommerziell für Haifischflossensuppe und Fischmehl gefischt. Schwerwiegende Wilderei ist zu einem größeren Problem geworden, und neue Schutzgesetze werden erwogen, um den Bevölkerungsschwund zu bremsen.

Die Bedrohung für den Menschen ist äußerst gering. Sie sind oft neugierig auf Taucher und können eng schwimmen, verlieren aber normalerweise schnell das Interesse. Die meisten Angriffe treten auf, wenn sie von Speerfischern aufgespießt werden, in offenen Gewässern oder wenn Nahrung vorhanden ist.

Taxonomie und Phylogenie Edit

Der niederländische Ichthyologe Pieter Bleeker beschrieb den Grauen Riffhai erstmals 1856 als Carcharias (Prionodon) amblyrhynchosim Fachjournal Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indië. Spätere Autoren zogen diese Art in die Gattung Carcharhinus. Das Typusexemplar war eine 1,5 Meter lange Frau aus dem Java-Meer. Andere gebräuchliche Namen für diesen Hai auf der ganzen Welt sind Black-V-Walfänger, Bronze-Walfänger (verwechselt mit dem Kupferhai, der auch den Namen Bronze-Walfänger trägt), Fowler-Walfängerhai, anmutiger Hai, anmutiger Walfängerhai, grauer Hai, Grauer Walhai, Langnasen - Schwarzschwanzhai, Schulhai (ein Name, mit dem es verwechselt wird) Galaeorhinus galeus, ein Hai in den gleichnamigen Triakidae und ein Schwarzschwanz-Kurznasenhai. Einige dieser Namen werden auch auf andere Arten innerhalb und außerhalb der Carcharhindae angewendet.

In der älteren Literatur wurde der wissenschaftliche Name dieser Art oft als angegeben C. menisorrah. Der Schwarzschwanz-Riffhai (C. wheeleri), beheimatet im westlichen Indischen Ozean, wird heute von den meisten Autoren als die gleiche Art wie der Graue Riffhai angesehen. Es wurde ursprünglich vom grauen Riffhai durch eine weiße Spitze an der ersten Rückenflosse, eine kürzere Schnauze und eine obere Zahnreihe weniger auf jeder Seite unterschieden. Aufgrund der morphologischen Merkmale, der Anzahl der Wirbel und der Zahnformen gelangte Garrick (1982) zu dem Schluss, dass der graue Riffhai am engsten mit dem Silberspitzenhai verwandt ist (C. albimarginatus). Diese Interpretation wurde durch eine phylogenetische Allozymanalyse von Lavery aus dem Jahr 1992 gestützt.

Beschreibung Bearbeiten

Der graue Riffhai hat einen stromlinienförmigen, mäßig kräftigen Körper mit einer langen, stumpfen Schnauze und großen, runden Augen. Der Ober- und Unterkiefer haben jeweils 13 oder 14 Zähne (üblicherweise 14 im Ober- und 13 im Unterkiefer). Die oberen Zähne sind dreieckig mit schrägen Höckern, während die unteren Zähne schmalere, aufrechte Höcker haben. Die Zahnverzahnungen sind im Oberkiefer größer als im Unterkiefer. Die erste Rückenflosse ist mittelgroß und zwischen ihr und der zweiten Rückenflosse verläuft kein Grat. Die Brustflossen sind schmal und faltig (sichelförmig).

Die Färbung ist oben grau, manchmal mit einem bronzenen Schimmer und unten weiß. Der gesamte hintere Rand der Schwanzflosse hat ein markantes breites schwarzes Band. Es gibt dunkle bis schwarze Spitzen an Brust-, Becken-, Rücken- und Afterflossen. Individuen aus dem westlichen Indischen Ozean haben einen schmalen, weißen Rand an der Spitze der ersten Rückenflosse. Dieses Merkmal ist in der pazifischen Bevölkerung normalerweise nicht vorhanden. Graue Riffhaie, die sich im flachen Wasser aufhalten, verfärben sich aufgrund der Bräunung schließlich dunkler. Die meisten grauen Riffhaie sind weniger als 1,9 m lang. Die maximal gemeldete Länge beträgt 2,6 m und das maximale gemeldete Gewicht 33,7 kg.

Verbreitung und Lebensraum Edit

Korallenriffe sind ein bevorzugter Lebensraum für graue Riffhaie. Sie sind auch dafür bekannt, Riffpässe zu bewohnen und kommen gelegentlich auf den Gipfeln dieser Lebensräume näher an der Oberfläche vor.

Der graue Riffhai stammt aus dem Indischen und Pazifischen Ozean. Im Indischen Ozean kommt es von Südafrika bis Indien vor, einschließlich Madagaskar und den nahe gelegenen Inseln, dem Roten Meer und den Malediven. Im Pazifischen Ozean kommt es von Südchina bis Nordaustralien und Neuseeland vor, einschließlich des Golfs von Thailand, der Philippinen und Indonesiens. Diese Art wurde auch von zahlreichen pazifischen Inseln gemeldet, einschließlich Amerikanisch-Samoa, dem Chagos-Archipel, der Osterinsel, der Weihnachtsinsel, den Cook-Inseln, den Marquesas-Inseln, dem Tuamotu-Archipel, Guam, Kiribati, den Marshall-Inseln, Mikronesien, Nauru, Neu Kaledonien, Marianen, Palau, Pitcairninseln, Samoa, Salomonen, Tuvalu, Hawaii und Vanuatu.

Im Allgemeinen sind graue Riffhaie eine Küstenart mit flachem Wasser und befinden sich meist in Tiefen von weniger als 60 m (200 ft). Es ist jedoch bekannt, dass sie bis zu 1.000 m tief tauchen. Sie befinden sich über Kontinental- und Inselregalen und bevorzugen die (von der Strömung abgewandten) Leeseiten von Korallenriffen mit klarem Wasser und rauer Topographie. Sie sind häufig in der Nähe der Ausläufer an den Außenrändern des Riffs zu finden, insbesondere in der Nähe von Riffkanälen mit starken Strömungen und seltener in Lagunen. Gelegentlich wagt sich dieser Hai mehrere Kilometer in den offenen Ozean.

Biologie und Ökologie Edit

Zusammen mit dem Schwarzspitzen-Riffhai (C. melanopterus) und der Weißspitzen-Riffhai (Triaenodon obesus), der graue Riffhai ist einer der drei häufigsten Haie, die in den indopazifischen Riffen leben. Sie vertreiben aktiv die meisten anderen Haiarten aus bevorzugten Lebensräumen, auch größere Arten. In Gebieten, in denen diese Art zusammen mit dem Schwarzspitzen-Riffhai vorkommt, besetzt die letztere Art die flachen Ebenen, während die erstere im tieferen Wasser bleibt. Gebiete mit einem hohen Anteil an grauen Riffhaien enthalten in der Regel nur wenige Sandbankhaie (C. plumbeus), und und umgekehrtDies kann auf ähnliche Ernährungsweisen zurückzuführen sein, die zu Wettbewerbsausschlüssen führen.

In den seltenen Fällen, in denen sie in ozeanischen Gewässern schwimmen, werden graue Riffhaie häufig mit Meeressäugetieren oder großen pelagischen Fischen wie Segelfischen in Verbindung gebracht (Istiophorus platypterus). Es gibt einen Bericht über rund 25 Graue Riffhaie nach einer großen Schote von Tümmlern (Tursiops sp.), zusammen mit 25 Seidenhaien (C. falciformis) und ein einzelner Silberspitzenhai. Regenbogenläufer (Elagatis bipinnulata) wurden beim Reiben an grauen Riffhaien beobachtet, wobei die raue Haut der Haie verwendet wurde, um Parasiten abzukratzen.

Graue Riffhaie sind Beute für größere Haie wie den Silberspitzenhai und den Tigerhai. Auf dem Rangiroa-Atoll in Französisch-PolynesienSphyrna Mokarran) ernähren sich opportunistisch von grauen Riffhaien, die von der Verfolgung ihrer Partner erschöpft sind. Bekannte Parasiten dieser Art umfassen den Nematoden Huffmanela lata und mehrere Copepod-Arten, die an der Haut der Haie haften, und Jungstadien der Isopoden Gnathia trimaculata und G. grandilaris die an den Kiemenfilamenten und Septa (den Trennwänden zwischen den Kiemen) haften.

Fütterung bearbeiten

Graue Riffhaie ernähren sich hauptsächlich von knöchernen Fischen, wobei Kopffüßer wie Tintenfisch und Tintenfisch die zweitwichtigste Nahrungsgruppe sind und Krustentiere wie Krabben und Hummer den Rest ausmachen. Die größeren Haie nehmen einen größeren Anteil an Kopffüßern auf. Diese Haie jagen einzeln oder in Gruppen und sind dafür bekannt, dass sie Fischschwärme an die Außenwände von Korallenriffen stecken, um sie zu füttern. Sie eignen sich hervorragend zum Fangen von Fischen, die im Freien schwimmen, und ergänzen die Jagd auf Weißspitzen-Riffhaie, die sich besser für das Fangen von Fischen in Höhlen und Spalten eignen. Ihr Geruchssinn ist extrem scharf und kann einen Teil Thunfischextrakt in 10 Milliarden Teilen Meerwasser nachweisen. Bei Vorhandensein einer großen Menge Nahrung können graue Riffhaie in einen Fressrausch geraten. In einem dokumentierten Rausch, der durch eine Unterwasserexplosion verursacht wurde, bei der mehrere Schnapper getötet wurden, wurde einer der beteiligten Haie von den anderen angegriffen und verzehrt. Bei den meisten Fütterungsrauschs kommt es jedoch im Allgemeinen nicht zu einem Verschlingen der Haie, und solche Vorfälle wie die beschriebenen sind äußerst selten.

Lebensgeschichte Bearbeiten

Während der Paarung beißt der männliche graue Riffhai auf den Körper oder die Flossen der Frau, um sie zur Paarung festzuhalten. Wie andere Requiemhaie ist es lebendig: Sobald die sich entwickelnden Embryonen ihren Dottervorrat aufgebraucht haben, entwickelt sich der Dottersack zu einer Plazenta-Verbindung, die sie dauerhaft hält. Jede Frau hat einen einzigen funktionellen Eierstock (auf der rechten Seite) und zwei funktionelle Gebärmutter. Ein bis vier Welpen (in Hawaii sogar sechs) werden jedes zweite Jahr geboren, die Zahl der Jungen steigt mit der weiblichen Größe. Schätzungen der Tragzeit reichen von 9 bis 14 Monaten. Es wird angenommen, dass die Geburt von Juli bis August auf der Südhalbkugel und von März bis Juli auf der Nordhalbkugel stattfindet. Es wurde jedoch auch über Frauen mit "Vollzeitembryonen" im Fall von Enewetak berichtet. Die Neugeborenen sind 45 bis 60 cm lang. Die Geschlechtsreife tritt im Alter von etwa sieben Jahren ein, wenn die Männchen 1,3 bis 1,5 m und die Weibchen 1,2 bis 1,4 m lang sind. Frauen am Great Barrier Reef reifen im Alter von 11 Jahren, später als an anderen Standorten und mit einer etwas größeren Größe. Die Lebensdauer beträgt mindestens 25 Jahre.

Verhalten bearbeiten

Graue Riffhaie sind zu jeder Tageszeit aktiv und erreichen nachts ihren Höhepunkt. In Rangiroa verbringen Gruppen von rund 30 Haien den Tag zusammen in einem kleinen Teil ihres kollektiven Verbreitungsgebiets und breiten sich nachts im flacheren Wasser aus, um nach Nahrung zu suchen. Ihre Heimatreichweite beträgt etwa 0,8 km 2. Bei Enewetak auf den Marshallinseln zeigen graue Riffhaie aus verschiedenen Teilen des Riffs unterschiedliche soziale und weitreichende Verhaltensweisen. Haie an den äußeren Ozeanriffen sind in der Regel Nomaden, die lange Strecken entlang des Riffs schwimmen, während Haie um Lagunenriffe und Unterwassergipfel in definierten Tages- und Nachtgebieten leben. Wo es starke Gezeitenströme gibt, bewegen sich graue Riffhaie gegen das Wasser: mit der Ebbe an die Küste und mit der steigenden Flut wieder hinaus aufs Meer. Dies kann es ihnen ermöglichen, den Geruch ihrer Beute besser zu erkennen oder ihnen den Schutz vor trübem Wasser zu bieten, in dem sie jagen können.

Es gibt nur wenige Hinweise auf Territorialität des Grauen Riffhais. Individuen werden tolerieren, dass andere Arten in ihre Heimatgebiete eindringen und sich dort ernähren. Vor Hawaii können sich Einzelpersonen bis zu drei Jahre im gleichen Teil des Riffs aufhalten, während sie in Rangiroa ihre Standorte regelmäßig um bis zu 15 km verschieben. Einzelne graue Riffhaie bei Enewetak werden an bestimmten Standorten sehr aggressiv, was darauf hindeutet, dass sie in ihren Heimatgebieten ein dominantes Verhalten gegenüber anderen Haien zeigen.

Sociality Edit

Soziale Aggregation ist in grauen Riffhaien gut dokumentiert. Auf den nordwestlichen Hawaii-Inseln wurde eine große Anzahl von schwangeren erwachsenen Frauen beobachtet, die langsam im flachen Wasser im Kreis schwammen und gelegentlich ihre Rückenflossen oder Rücken freilegten. Diese Gruppen dauern von 11:00 bis 15:00 Uhr und entsprechen den Hauptstunden des Tageslichts. In ähnlicher Weise bilden auf Sand Island vor dem Johnston Atoll von März bis Juni die Weibchen Aggregate im Flachwasser. Die Anzahl der Haie pro Gruppe ist von Jahr zu Jahr unterschiedlich. Jeden Tag kommen die Haie um 09:00 Uhr im Sammelgebiet an, erreichen am heißesten Tag des Nachmittags einen Höchststand und breiten sich um 19:00 Uhr aus. Einzelne Haie kehren alle ein bis sechs Tage zum Sammelplatz zurück. Es wird spekuliert, dass diese weiblichen Haie das wärmere Wasser ausnutzen, um ihr Wachstum oder das ihrer Embryonen zu beschleunigen. Das flache Wasser kann es ihnen auch ermöglichen, unerwünschte Aufmerksamkeit von Männern zu vermeiden.

Vor Enewetak zeigen graue Riffhaie an verschiedenen Stellen des Riffs ein unterschiedliches soziales Verhalten. Haie neigen dazu, auf flacheren Riffen und Zinnen allein zu sein. In der Nähe von Riffabbrüchen bilden sich morgens lockere Ansammlungen von fünf bis 20 Haien, die tagsüber zunehmen, bevor sie sich nachts zerstreuen. In ebenen Gebieten bilden Haie polarisierte Schulen (alle schwimmen in die gleiche Richtung) von etwa 30 Personen in der Nähe des Meeresbodens, die sich parallel zueinander anordnen oder langsam im Kreis schwimmen. Die meisten Personen in polarisierten Schulen sind weiblich, und die Bildung dieser Schulen wurde theoretisiert, um sich auf die Paarung oder das Welpen zu beziehen.

Bedrohungsanzeige Bearbeiten

Das aggressive Schwimmbild (links) und die normale Schwimmhaltung des grauen Riffhais. Dieses Verhalten teilt auch der verwandte Galapagos-Hai.

Die "Ahnung" -Drohungsanzeige des grauen Riffhais ist die ausgeprägteste und bekannteste agonistische Anzeige (eine Anzeige, die sich gegen Konkurrenten oder Bedrohungen richtet) eines Hais. Untersuchungen dieses Verhaltens konzentrierten sich auf die Reaktion von Haien auf sich nähernde Taucher, von denen einige in Angriffen gipfelten. Das Display besteht aus einem Hai, der die Schnauze hebt, die Brustflossen senkt, den Rücken krümmt und den Körper seitlich krümmt. Während er diese Haltung beibehält, schwimmt der Hai mit einer steifen, übertriebenen Bewegung von Seite zu Seite, manchmal kombiniert mit Rollen oder 8er-Schleifen. Die Intensität der Anzeige erhöht sich, wenn sich der Hai näher nähert oder wenn Hindernisse seine Fluchtwege blockieren, wie z. B. Orientierungspunkte oder andere Haie. Wenn der Taucher ausharrt, zieht sich der Hai entweder zurück oder führt einen schnellen Angriff mit offenem Mund durch, wobei er mit den oberen Zähnen aufschlägt. Diese ikonische Darstellung ist nicht nur für die Art typisch, da sie im verwandten Galapagos-Hai aufgezeichnet wurde.

Die meisten von grauen Riffhaien beobachteten Anzeichen sind darauf zurückzuführen, dass sich ein Taucher (oder ein Tauchboot) ihm aus einigen Metern Entfernung von oben nähert und ihm folgt. Sie zeigen auch Muränen und in einem Fall einem viel größeren Hammerhai (der sich später zurückzog). Sie wurden jedoch noch nie gesehen, als sie Bedrohungsanzeigen gegeneinander ausführten. Dies deutet darauf hin, dass die Anzeige in erster Linie eine Reaktion auf potenzielle Bedrohungen (d. H. Raubtiere) und nicht auf Konkurrenten ist. Da graue Riffhaie nicht territorial sind, wird spekuliert, dass sie ein kritisches Volumen an "persönlichem Raum" um sich herum verteidigen. Im Vergleich zu Haien aus Französisch-Polynesien oder Mikronesien sind graue Riffhaie aus dem Indischen Ozean und dem westlichen Pazifik weniger aggressiv und weniger anfällig für das Ausstellen.

Menschliche Interaktionen Bearbeiten

Graue Riffhaie sind oft neugierig auf Taucher, wenn sie zum ersten Mal ins Wasser gehen, und nähern sich möglicherweise ziemlich genau, obwohl sie das Interesse an Wiederholungstauchgängen verlieren. Sie können in Gegenwart von Nahrungsmitteln gefährlich werden und neigen dazu, aggressiver zu sein, wenn sie im offenen Wasser und nicht am Riff angetroffen werden. Es gab mehrere bekannte Angriffe auf Speerfischer, möglicherweise aus Versehen, als der Hai auf den Speerfisch in der Nähe des Tauchers traf. Diese Spezies wird auch angreifen, wenn sie verfolgt oder in die Enge getrieben wird, und Taucher sollten sich sofort zurückziehen (langsam und immer dem Hai zugewandt), wenn eine Bedrohungsanzeige erfolgt. Das Fotografieren der Anzeige sollte nicht versucht werden, da der Blitz einer Kamera bekanntermaßen mindestens einen Angriff ausgelöst hat. Das Opfer, der verstorbene Filmemacher und Kameramann Mike deGruy, wurde von diesem Hai angegriffen und verlor ein Stück Fleisch von seiner rechten Seite Unterarm. Obwohl sie von bescheidener Größe sind, können sie erheblichen Schaden anrichten: Während einer Studie der Bedrohungsanzeige griff ein grauer Riffhai das Tauchboot der Forscher mehrmals an, wobei Zahnspuren in den Plastikfenstern zurückblieben und einer der Propeller abgebissen wurde. Der Hai startete seine Angriffe konsequent aus einer Entfernung von 6 m, die er in einer Drittelsekunde zurücklegen konnte. Ab 2008 wurden in der International Shark Attack File sieben unprovozierte und sechs provozierte Angriffe (von denen keiner tödlich ist) aufgeführt, die dieser Art zuzuschreiben sind.

Obwohl es auf Cocos Island und an anderen relativ unberührten Orten immer noch viele Grauhaie gibt, sind sie aufgrund ihrer langsamen Fortpflanzungsrate, ihrer spezifischen Habitatanforderungen und ihrer Tendenz, in einem bestimmten Gebiet zu bleiben, anfällig für lokale Erschöpfung. Die IUCN hat den Grauen Riffhai als nahezu bedroht eingestuft. Dieser Hai wird in vielen Teilen seines Sortiments von der Mehrartenfischerei gefangen und für verschiedene Produkte wie Haifischflossensuppe und Fischmehl verwendet. Eine weitere Bedrohung ist die anhaltende Verschlechterung der Korallenriffe durch die menschliche Entwicklung. In einigen Bevölkerungsgruppen sind erhebliche Rückgänge zu verzeichnen. Anderson et al. (1998) berichteten, dass im Chagos-Archipel 1996 die Zahl der Riffhaie auf 14% des Niveaus der 1970er gesunken war. Robbins et al. (2006) stellten fest, dass die Population grauer Riffhaie in den Fischereizonen des Great Barrier Reef im Vergleich zu den Nichteintrittszonen um 97% zurückgegangen ist (Boote sind nicht erlaubt). Außerdem waren die Sperrzonen (Boote sind erlaubt, aber das Fischen ist verboten) genauso erschöpft wie die Fangzonen, was die schwerwiegenden Auswirkungen des Wilderns veranschaulicht. Prognosen zufolge würde die Haipopulation ohne zusätzliche Erhaltungsmaßnahmen innerhalb von 20 Jahren auf 0,1% des Niveaus vor der Ausbeutung sinken. Ein möglicher Weg zum Schutz ist der Ökotourismus, da sich Graue Riffhaie für die Beobachtung von Haien eignen und rentable Tauchgebiete inzwischen in vielen Ländern wie den Malediven Schutz genießen.

Einführung

Bedenken hinsichtlich des Zustands der mit Korallenriffen verbundenen Haipopulationen an verschiedenen Orten auf der ganzen Welt machen es immer wichtiger, die Bewegungen und die Ökologie dieser Arten zu verstehen. Randall schlug vor, dass Riffhaie, da sie im gesamten Indopazifik weit verbreitet sind, an einigen Stellen große Bewegungen ausführen müssen (obwohl diese Ereignisse selten sein könnten). Dies lässt auf potenziell komplexe Muster schließen, bei denen einige Individuen ortsgebunden sind, während andere in großem Maßstab Ausbreitungsbewegungen ausführen. Für die meisten Arten gibt es jedoch keine direkten Daten.

Die Definition von Bewegungsmustern in Riffhaipopulationen ist von entscheidender Bedeutung für die Interpretation von Stichprobenergebnissen wie Fangdaten und visuellen Unterwassermessungen, die verwendet wurden, um auf eine Verringerung der Riffhaipopulationen zu schließen. Jüngste Studien haben ergeben, dass Riffhaie in Gebieten, die für den Fischfang und die öffentliche Einreise gesperrt sind, relativ gesehen häufiger vorkommen -,. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Gebietsschließungen größere Populationen von Riffhaien unterstützen, während die gefischten Gebiete lokal abgereichert wurden. Das Verständnis der Bewegungsmuster und des Ausmaßes der Standortbindung bei Riffhaien ist von entscheidender Bedeutung für die Interpretation dieser Ergebnisse und die Gestaltung eines wirksamen zukünftigen Managements (z. B. geschlossene Gebiete) für Riffhaipopulationen. Hier präsentieren wir Daten zu Bewegungsmustern von Carcharhinus amblyrhynchos vom Great Barrier Reef, Australien. Die Ziele dieser Studie waren: 1) Bestimmung der Genauigkeit einzelner Riffplattformen und Meeresschutzgebiete, 2) Untersuchung des Ausmaßes der Bewegung innerhalb einer Reihe eng verbundener Riffplattformen und 3) Feststellung ontogenetischer Unterschiede in Treue- und Bewegungsmuster.

Ergebnisse

Im Februar 2008 neun C. amblyrhynchos In den Ribbon Reefs (Abbildung 1) wurden akustische Sender mit einer Gesamtlänge von 84–152 cm (TL) angebracht, darunter vier Männer und fünf Frauen (Tabelle 1). Ein Individuum (7929) wurde nach der Freisetzung auf dem akustischen Array nicht detektiert und bei keiner Analyse berücksichtigt. Alle bis auf eine der verbleibenden Personen verließen die überwachte Region während des Untersuchungszeitraums mit einer maximalen Anzahl von 130 festgestellten Tagen. Es gab kein einheitliches Muster, ob Personen mehr tagsüber als nachts festgestellt wurden. Von den Haien, die zehnmal oder öfter nachgewiesen wurden, wurden zwei am Tag signifikant häufiger, einer in der Nacht signifikant häufiger nachgewiesen und drei wiesen keine signifikanten Unterschiede zwischen Tag und Nacht auf (Tabelle 1). Es wurden drei Bewegungsmuster beobachtet: 1) Anwesenheit an einem einzelnen Riff, 2) Bewegung zwischen und zwischen Riffplattformen und 3) Bewegung weg vom überwachten Bereich.

a) Überwachungsarray innerhalb der Ribbon Reefs. Weiße Punkte zeigen die Empfängerpositionen an. Farbige Polygone zeigen die Riffzone an, wobei Blau = Habitatschutzzone, Gelb = Naturschutzzone, Orange = Wissenschaftliche Forschungszone, Grün = Meeresnationalparkzone, Rosa = Naturschutzzone und Gelb = Pufferzone. Der Einschub (Pfeil) zeigt den Standort entlang der Küste von Queensland an. b) Bewegung eines 122 cm TL-Männchens von Osprey zu den Ribbon Reefs. Linien in beiden Feldern stehen für Tiefenkonturen.

Fünf der acht Haie wurden nur an einem Riff registriert, und dies war typischerweise das Riff, an dem die Person freigelassen wurde. Zwei dieser Personen (7940, 7928) waren Jugendliche und einige der kleinsten Personen in der Stichprobe. Diese beiden Personen wurden über lange Zeiträume aufgezeichnet und zeigten eine signifikante Rifftreue. Eine dieser Personen wurde am Hicks Reef (HP-Zone) freigelassen, dort an 98 von 150 Tagen aufgezeichnet und war zum Zeitpunkt der Entfernung des Empfängers noch anwesend. Die zweite Person, die am Yonge Reef freigelassen wurde (Zonen SR und CP), legte eine Entfernung von mindestens 5 km zurück und befand sich vom 6. Februar bis 10. März am Day Reef (SR-Zone), bevor sie den Überwachungsbereich verließ (Abbildung 2a). Die verbleibenden drei Personen, die an einem einzigen Riff registriert wurden, waren größer (7924, 7925, 7927) und zwei der drei wurden einen bzw. drei Tage lang überwacht, bevor sie den Überwachungsbereich verließen. Die dritte Person wurde über einen längeren Zeitraum bei einem einzelnen Empfänger angehört, was möglicherweise die Sterblichkeit nach der Freilassung und nicht die eingeschränkte Bewegungsfreiheit widerspiegelt.

a) Bewegung auf ein einzelnes Riff beschränkt, b) wiederholte Bewegung zwischen zwei benachbarten Riffen und c – d) Bewegung über größere Entfernungen zwischen Riffen. Pfeile zeigen die Bewegungsrichtung an, Doppelpfeile zeigen die wiederholte Bewegung zwischen den Positionen an. Farbige Polygone zeigen die Riffzone an, wobei Blau = Habitatschutzzone, Gelb = Naturschutzzone, Orange = Wissenschaftliche Forschungszone, Grün = Meeresnationalparkzone, Rosa = Naturschutzzone und Gelb = Pufferzone.

Die restlichen drei Haie bewegten sich zwischen Riffen und Schutzzonen. Eine Person bewegte sich bis zu 23 Mal zwischen verschiedenen Schutzzonen und überquerte wiederholt einen 1,5 km langen Kanal zwischen Riffen mit mindestens 15 Bewegungen von einem Riff zum anderen (Abbildung 2b). Diese Person hat mehr Zeit in der HP-Zone verbracht als in den Schutzzonen, obwohl sie direkt außerhalb der SR-Zone erfasst wurde. Die anderen beiden Personen wechselten die Riffe drei- bis sechsmal. Eine Person legte innerhalb von fünf Monaten eine geradlinige Distanz von> 15 km zurück (Abbildung 2c) und die andere legte in 14 Tagen eine geradlinige Distanz von> 18 km zurück (Abbildung 2d). Diese Personen blieben in Schutzzonen, bewegten sich jedoch regelmäßig zwischen den Riffen und zeigten eine begrenzte Treue zu einem einzelnen Riff. Der Anteil der Personen, die sich zwischen Riffen in Schutzzonen bewegten, war unterschiedlich. Eine in der HP-Zone (Fischereizone) freigelassene Person wurde nur 5% der Zeit dort registriert und verbrachte 95% des überwachten Zeitraums in Schutzzonen. Die verbleibenden zwei Personen wurden beide in MNP- oder SR-Zonen freigelassen, wobei eine Person 95% ihrer Zeit in diesen Zonen und 5% ihrer Zeit in der restriktiveren P-Zone verbrachte. Die letzte Person verbrachte 73% ihrer Zeit in Schutzzonen (SR und MNP), 13% in der P-Zone und 13% in der gefischten HP-Zone.

Eine weitere Person, ein 122-cm-TL-Männchen mit einem Sender am Osprey Reef im Korallenmeer (13 ° 54 ′ S, 146 ° 37 ′ E), wurde am Ribbon Reef-Standort nachgewiesen. Diese Person war vom 27. März bis zum 25. Juni 2008 am Osprey Reef anwesend und wurde ab 47,8 Stunden nach der letzten Entdeckung am Osprey Reef an den Empfängern von Day and Hicks Reefs aufgezeichnet. Dies ist ein Beweis dafür, dass diese Person ungefähr 134 km über den offenen Ozean vom Korallenmeer zu den Riffen reiste (Abbildung 1). Dieser Hai wurde zwei Tage lang in den Ribbon Reefs registriert, aber nicht weiter nachgewiesen, was darauf hindeutet, dass er den Überwachungsbereich verlassen hat.

Diskussion

Individuell C. amblyrhynchos in den Ribbon Reefs überwacht zeigten Variabilität in Bewegungsmustern. Kleinere Individuen schienen mehr an die Stelle gebunden zu sein, während größere Individuen sich eher über ein einzelnes Riff hinausbewegten. Dies ist vergleichbar mit Telemetriebeobachtungen von Negaprion brevirostris und C. perezi in Riffgebieten, in denen Jugendliche einer kleinen Region hohe Standorttreue zeigten -. Begrenzte Telemetriedaten existieren für größere Riffhaie, aber Daten aus der aktuellen Studie ergaben keinen hohen Grad an Wiedergabetreue, wenn die meisten Personen das Untersuchungsgebiet verlassen. Das Fehlen von Erkennungen / der Wiedergabetreue größerer Personen könnte auf mehrere Faktoren zurückzuführen sein. Erstens könnten Individuen von Fischern entfernt worden sein. Die meisten Personen wurden jedoch in Schutzzonen freigelassen und in diesen Gebieten überwacht, so dass eine Entfernung durch Fischerei unwahrscheinlich ist. The presence of a small individual in the fished zone throughout the study period suggests fishing pressure on sharks in this region is low and is presumably even lower in protected areas. Estimates of higher abundance of sharks in protected zones – would also suggest removal from protected zones by fishers is unlikely. Another possible explanation is that the receiver coverage was not extensive enough to encompass movements of these individuals. However, if individuals were long-term residents moving around the reef complex additional detections would have been expected. The final, and most parsimonious, explanation is that larger individuals did not show high fidelity and moved out of the region.

Previous research in the GBR has revealed sharks are in higher abundance in areas closed to fishing , . Such observations have been interpreted to indicate a relatively high degree of site fidelity at the level of individual reefs and that differences in abundance are the result of fishing. The current study has demonstrated that C. amblyrhynchos do show site fidelity to individual reefs, especially as juveniles. However, the lower level of site fidelity for larger individuals suggests that fishing may not be the only potential driver for differences in abundance. While the current study was not able to identify these drivers, potential mechanisms include differences in carrying capacity between fished and unfished reefs due to the ecosystem effects of fishing (e.g. reduce prey base on fished reefs) or behavioral differences between management zones that result in biased survey results

Research is beginning to reveal that as Randall suggested, reef sharks disperse over large distances. Chapman et al. reported movement of C. perezi over 50 km off the coast of Belize and the current study has demonstrated movement of 134 km for C. amblyrhynchos. A movement of 134 km in less than 48 hours required this individual to have swum at a rate of 0.6–0.7 body lengths per second, a rate of movement within those calculated for other shark species –. This result suggests connectivity between C. amblyrhynchos populations on Coral Sea Reefs and those of the Great Barrier Reef. Individuals do move large distances and these movements may be more common than previously thought.

Evidence of large-scale movements lends support to the hypothesis that undetected individuals in the Ribbon Reefs may have moved beyond the monitored region. Individuals showing fidelity over significant periods were juveniles, with adults using broader areas and moving out of detection range more quickly. Individuals could follow the chain of Ribbon Reefs north into the Torres Strait or south into the central Great Barrier Reef. None of the individuals fitted with transmitters in the Ribbon Reefs have been detected on receivers at Osprey Reef, but movement between these sites and of this magnitude can no longer be ruled out.

Based on this study it is apparent further research into the presence and movements of reef sharks is needed. Previous long-term studies of shark movement have been highly beneficial to understanding the ecology of those species and providing guidance for management. For example, studies of blacktip sharks (C. limbatus) in Florida have revealed detailed habitat use patterns and provided survival data useful to stock assessments and management decisions , . Acoustic monitoring studies should be conducted over a longer time scale to determine how long individuals will remain present at reefs, if there are ontogenetic changes in site fidelity and if there are longer-term patterns of philopatry. There is also a need to examine inter-reef movements in regions where reefs are more widely spaced. The proximity of reef platforms in the Ribbon Reef complex may provide an opportunity to easily move among reefs and as such may represent movements that would not occur at more widely spaced reefs.

These results provide new data relevant to planning of reef shark research and management. It is now evident that reef sharks move between closely spaced reefs and undertake large-scale movements. Individuals that moved between reefs and zones spent variable amounts of time within protective areas. Research and management that assumes adult C. amblyrhynchos are highly site attached may not produce accurate results. Therefore results of point survey studies must be interpreted with caution. The inter-reef movement observed in larger animals based on telemetry calls into question how much individuals are moving between reefs and how this affects abundance estimates, e.g. , . Evidence of higher fidelity in juveniles suggests counts of smaller individuals are more reliable than those for larger individuals, but longer-term acoustic monitoring should be conducted to further examine this. Rapid and repeated movement between reefs and protection zones suggest that small protective zones such as those within the Ribbon Reefs may only be partially successful in sheltering C. amblyrhynchos from fishing pressure. This should be considered in future management of these populations.

Ethics Statement

This research was conducted in accordance with James Cook University animal ethics approval No. A1214.

The Ribbon Reefs (14° 30′ S, 145° 33′ E) in north Queensland, Australia, provide near continuous habitat with individual coral reefs separated by channels of up to 40 m depth and typically 1–1.5 km wide. The study region included six reefs representing six different management zones: Habitat Protection Zone (HP – line fishing, netting and public access permitted), Conservation Park Zone (CP – single line fishing permitted, netting prohibited), Scientific Research Zone (SR – boating and diving permitted, other activities prohibited unless by permit), Marine National Park Zone (MNP – closed to fishing, boating and diving permitted), Preservation Zone (P – no entry except for emergency anchoring and limited research access) and Buffer Zone (B – boating and diving permitted, other activities prohibited unless by permit). Thirty-one VR2 acoustic receivers (Vemco Ltd.) were deployed to passively track movements of C. amblyrhynchos from January to July 2008 (Figure 1). Receivers were moored along the reef crest in depths from 10–16 m. Data were downloaded from receivers upon removal from the site in July 2008. Sharks were captured by hook and line fishing, measured, tagged with an external ID tag and surgically implanted with a Vemco RCODE V16 transmitter. Transmitters had a unique pulse series for each shark, operated at 69.0 kHz with randomly spaced transmission intervals from 45–75 s, and a battery life of at least 18 months.

Data from acoustic receivers was processed to define the length of time an individual was monitored (release date to date of last detection), the number of days an individual was present during the monitoring period, and when detections were recorded (day vs night). Data from each reef was examined to define the number of reefs and marine park zones an individual visited and the amount of time spent within each. Significant differences in the proportion of detections of individual sharks between day and night were determined using Chi-squared tests.

Danksagung

This research was carried out under Great Barrier Reef Marine Park Authority permit number G08/25013.1. We thank everyone who assisted in deployment and retrieval of the acoustic monitoring equipment and tagging of sharks, especially Undersea Explorer, John Rumney of Eye to Eye Marine Encounters, Lyle Jnr and Cadel Squire of Cairns Marine.